GRF转录因子对植物生长发育及胁迫响应调控的分子机制

作者:马超;原佳乐;张苏;贾琦石;冯雅岚; 刊名:核农学报 上传者:方斌

【摘要】生长调控因子(GRFs)是一类植物特有的转录因子家族。GRFs信号通路介导植物种子发育、根系生长、花的发育等很多重要的生命过程。尽管GRFs的上游基因已被发现,但是其下游靶基因的研究仍鲜见报道。本文对近年来有关GRFs的结构特征、生物学功能及调控机制等方面进行了综述,并结合当前研究现状展望了GRFs未来的研究方向,以期为该领域的相关研究提供参考。

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转录因子(transcriptionfactor,TF)又称反式作用表1植物中GRFs基因已知的生物学功能因子,是能与真核基因启动子区域中顺式作用元件发Table1KnownbiologicalfunctionofGRFsinplants生特异性相互作用的DNA结合蛋白,通过他们之间以生物学功能基因名称参考文献及与其它相关蛋白之间的相互作用,激活或抑制转录BiologicalfunctionGenenameReferences过程,是基因表达的主要调节因子。在植物生长发育、种子含油量BnGRF2[14、51]果实成熟、衰老、应答和适应各种胁迫以及防御反应中ZmGRF2、11穗发育[13]起着重要作用[1-2]ZmGIF2、3。据统计,在真核生物中大约有AtGRF1-94%~7%的基因编码转录因子。一般来说,转录因子花发育及开花时间[9、13、41、42、50]OsGRF1、6、10的数量与生物体的复杂性有关[3]。生长调控因子叶片细胞大小AtGRF1、2、3[11](growth-regulatingfactors,GRFs)是一类植物特有的TFAtGRF1、2、3、4、5、9家族,其第一个成员于2000年在水稻(Oryzasativa叶片细胞数量BrGRF8[10、32、63]L.)中被发现,命名为OsGRF1[4]。在对GRFs的研究ZmGRF10过程中,最初仅确定其在叶和茎的发育中有调控作近轴面-远轴面极AtGRF1[12]性建成AtGIF1用[5-6],但随后的研究发现(表1),GRFs在植物叶片AtGRF3、5生长[7]、种子和根的发育[8-9]、开花[10-11]、逆境下的生植物寿命[10]GIFs长调控[12]以及生育期[13-14]等生命过程的调节中也发茎伸长OsGRF1[4、5、11]挥着重要作用。AtGRF4、5、6顶端分生组织的生OsGRF3、10[5、26、27、28]长和维持1GRF蛋白的结构特征BrGRF1根系生长AtGRF1、3[8、56]在水稻中发现的第一个GRFs家族成员是逆境适应AtGRF1、3、7[7、52、57、61]OsGRF1,其蛋白结构和其他已研究物种(拟南芥、玉米(谷氨酸、亮氨酸、谷氨酸)结构域,这一保守区域很可等)类似,都含有一个复杂的芳香疏水性氨基酸QLQ 能是重要的蛋白互作区域[4]。QLQ结构域和酵母中些GRFs家族成员的C端还含有更小的保守序列,例SWI2/SNF2蛋白的N端区域极为相似,这一区域可结如TQL(苏氨酸、谷氨酸、亮氨酸)、GGPL(甘氨酸、甘合SNF11形成染色质重塑复合物[5]。随后的研究发氨酸、脯氨酸、亮氨酸)和FFD(FRQ-FRHinteracting现,拟南芥(Arabidopsisthaliana)中的该结构域可与domain)结构域。TQL存在于拟南芥AtGRF1-4和GIF(GRF-interactingfactor)蛋白中的SNH结构域OsGRF1-5中,GGPL只在AtGRF1-4、AtGRF7和(SYTN-terminalhomologydomain)发生相互作用,从而AtGRF8中存在,水稻中没有发现[6-9]。相对于GRFs行使转录激活功能[4]。GRFs的第二个保守区域是一中保守的N端区域,C端部分是变异的,表现出中低等个WRC(色氨酸、精氨酸、半胱氨酸)结构域,该结构的序列相似性;在拟南芥中,相似度最高的成员是域包括1个功能性核定位信号和1个DNA结合基序AtGRF3和AtGRF4,在它们的C端有54%的相同氨基即锌指结构,能在DNA结合中起作用

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