乙烯对植物次生代谢产物合成的双重调控效应

作者:方荣俊;赵华;廖永辉;汤程贻;吴凤瑶;朱煜;庞延军;陆桂华;王小明;杨荣武;戚金亮;杨永华 刊名:植物学报 上传者:乔壮壮

【摘要】植物次生代谢产物是人类重要的药物及化工原料来源,其产生与植物正常的生长发育及对环境的适应密切相关,并受到多种因素的调控。乙烯作为一种植物内源激素,广泛参与植物的生长、发育、抗逆和次生代谢产物合成等重要生理过程的调控。该文综述了乙烯的信号转导机制及其调控作用;重点归纳了乙烯对植物次生代谢产物形成所表现出的双重调控效应,即在一定浓度范围内,乙烯对植物次生代谢产物的合成起促进作用,低于或超过该浓度范围则起抑制作用;并对今后该领域的研究方向进行了展望。

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植物次生代谢(secondarymetabolism)是植物在长期进化过程中形成的与植物生长发育及其环境相适应的生命活动,由此产生的次生代谢产物(se-condarymetabolites)不仅参与植物生长发育的调节,而且可使植物有效地应对生物和非生物胁迫,如病毒、类病毒、真菌、低温、干旱、虫害及食草动物的侵害等(DanglandJones,2001)。植物合成的次生代谢产物(如酚类、单宁类、萜类、甾体及其甙和生物碱等)是人类重要的药物及化工原料来源,具有重要的经济价值。例如从青蒿(Artemisiaannua)中分离得到的青蒿素是治疗疟疾的首选药物,同时具有一定的抗癌活性(Efferthetal.,2011);红豆杉(Taxuschi-nensis)中的紫杉醇具有良好的抗癌效果(Herzog,2004);紫草(Lithospermumerythrorhizon)根部产生的紫草宁具有消炎和抗肿瘤活性(Sommeretal.,1999)。次生代谢产物的分布通常有种属、器官、组织及生长发育时期的特异性;多种胁迫条件(如低温、干旱和食草动物侵害等)均可诱导次生代谢产物的产生,该过程受到多种植物内源激素(如茉莉酸和乙烯等)的调控(Diezeletal.,2011)。乙烯是植物的一种气态内源激素,在植物生长发育和应对生物及非生物胁迫过程中具重要调控作用,其产生及信号转导途径受到多种因素的调控。乙烯对植物次生代谢产物的形成存在抑制和促进双重调控效应,这种调控效应是乙烯与细胞内外多种因子共同作用的结果(RutherandKleier,2005;Hossainetal.,2009;Jeongetal.,2010)。研究其调控的生理及分子机制,对于以植物次生代谢产物为基础的生物工程技术的发展具重要意义。1植物次生代谢产物的产生及其调控因素鉴于植物次生代谢产物的重要作用,特别是有些次生代谢产物具有独特的抗癌、抗病毒、消炎和作为免疫抑制剂等药用价值,其合成和调控的分子机制成为近年来植物研究领域的热点之一(Vai- shnavandDemain,2011)。通常认为,次生代谢产物的产生是植物在长期进化过程中形成的对周围生物和非生物环境的一种适应,次生代谢途径由初生代谢派生而来,具有自己独特的代谢途径,并受到多种因素外界环境因素(如光照和金属离子等)及植物自身因素(如内源激素等)(IritiandFaoro,2009)的调控。1.1植物次生代谢产物产生的途径目前,次生代谢产物按照其合成途径,可大致分为3种,即苯丙素类代谢途径、异戊二烯和生物碱相关代谢途径(Dixon,2001)。苯丙素类代谢途径的前体有来源于糖酵解的磷酸烯醇丙酮酸和磷酸戊糖途径的赤鲜糖-4-磷酸,二者均产生莽草酸和分支酸两个中间体。该代谢途径可合成水杨酸、反式肉桂酸、香豆酸、阿魏酸和芥子酸,其终产物可形成相应的醇类,即香豆醇、松柏醇、芥子醇,或形成木酚素、木质素、角质素、芪类、黄酮、黄酮醇、异黄酮及花青素等黄酮类化合物(IritiandFaoro,2009)。类异戊二烯(isoprenoid)类化合物,也叫萜类化合物(terpenoids),包括醌类、甾醇类和维生素类、植物激素类、色素以及芳香油类等(IritiandFaoro,2009)。乙酰辅酶A(acetylcoenzymeA,CoA)是类异戊二烯合成的前体。该代谢途径形成半萜(C5)类物质、一萜类(C10)或芳香油类,如薄荷、柠檬烯、香叶醇和松油萜(蒎烯)等高挥发性的开链环状化合物和环倍半萜(C15),如抗生素化合物(植物抗菌素)和二萜类(C20)

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